西农 | SBB：作物覆盖和施肥处理下苹果园不同粒径土壤团聚体中丰富、稀有细菌和真菌亚群落的组装( 四 )

本文插图

图5 丰富和稀有微生物群落组成及其与微生物多样性和养分的关系。（a）不同粒径团聚体的OTUs丰度差异显著。（b）不同土壤团聚体和处理之间丰富和稀有的细菌和真菌群落的组成。

本文插图

图6 通过阈值指示类群分析（TITAN）显示的与环境变量相关的丰富和稀有微生物OTU丰度的变化。（a）SOC、TN和真菌Shannon对丰富细菌的影响。（b）SOC、TN和真菌Shannon对稀有细菌的影响。（c）SOC、TN和细菌Shannon对丰富真菌的影响。（d）SOC、TN和细菌Shannon对稀有真菌的影响。

本文插图

图7 丰富和稀有细菌和真菌在全土和不同粒级团聚体中的OTUs共存关系。（a）在全土、Macro、Micro和SMicro中，丰富和稀有细菌和真菌的OTUs的元社区网络。（b）不同网络中丰富和稀有微生物群落之间的程度、中间度中心性和紧密中心性的差异。讨论
最近的一些研究调查了可能影响不同粒径土壤团聚体中细菌和真菌群落组成以及微生物活动变化的因素，如干旱、覆盖作物、施肥等。线虫捕食也促进了土壤中细菌群落的动态，且在土壤团聚体水平上影响程度差异很大。此外，研究也调查了细菌和真菌对土壤团聚体形成的贡献。然而，很少有研究集中于不同粒径的团聚体中丰富和稀有的细菌和真菌群落及其对农业活动的反应。由低丰度分类群组成的部分被称为微生物“稀有生物圈（rare biosphere）” 。先前研究表明，丰富和稀有的微生物类群在不同的生态系统中往往表现出不同的分布模式和功能特征。通过对丰富和稀有的亚群落的组装过程和网络结构进行分析，发现稀有亚群落对群落结构和组装有显著的影响，在不同生态系统中起着“种子库（seed bank）”的预测作用。然而，驱动农业生态系统中不同粒径土壤团聚体中丰富和稀有的细菌和真菌群落组装的过程仍不清楚，尤其是所涉及的因素。本研究中调查了覆盖作物和施肥处理的苹果园土壤团聚体中的细菌和真菌，以阐明农业措施和土壤团聚体对丰富和稀有的细菌和真菌群落组装过程的影响。 1 丰富和稀有微生物亚群落的组装过程了解与群落组装过程相关的机制对微生物生态学很重要。决定物种存在和丰度的微生物群落组装过程包括两大类，即确定性过程和随机过程。本研究发现了丰富和稀有的细菌和真菌群落的重要系统发育信号（图S2），从而表明对近亲中的系统发生更新进行定量是合适的。因此，本研究使用NTI和βNTI来量化确定性和随机性过程是否决定微生物群落组装。结果表明，丰富细菌、稀有细菌、丰富真菌和稀有真菌的群落组装分别由非优势和变量选择、同质选择、非优势、同质选择控制（图3a）。与丰富的细菌和真菌群落相比，稀有的细菌和真菌群落受确定性过程的支配作用更强。稀有类群的平均NTI值明显较低，这表明稀有亚群落的共存类群比预期的亲缘关系更远（图2a）。之前的研究也获得了类似的趋势，即稀有微生物亚群落比丰富微生物亚群落受到确定性过程的控制更强，并且在系统发育上的聚类程度更高。在土壤团聚体中，丰富真菌群落的组装以全土和团聚体的非优势过程为主，这可能是由于丰富真菌群落的低丰度所导致的（图2a）。与丰富真菌群落相反，丰富细菌群落的组装主要由非优势选择和变量选择共同控制，变量选择的贡献随着团聚体粒径的减小而增加（图3b）。与Micro和SMicro相比， Macro中具有较高的SOC和TN水平（图S6）， Macro中的养分是新鲜且不稳定的，是由于养分主要来自植物残渣。因此，与Micro和SMicro相比， Macro中丰富细菌群落的组装中随机性占主导地位，这与先前的报道一致，即随机性随着资源可用性的增加而变得更为重要。土壤团聚体中稀有细菌群落的组装过程以同质选择为主。先前的研究还表明，稀有细菌群落的组装可能以强大的同质选择为主导，因为许多稀有类群占据的生态位很窄，并且它们通常可以与其他物种相互作用。与稀有细菌群落相反，稀有真菌群落的组装过程部分取决于散布限制，这可能是由于真菌和细菌在大小和生活方式上的差异所致。土壤细菌通常是单细胞的，并且比大多数真菌要小，这可能会影响其散布和空间聚集的能力。覆盖作物和施肥也会影响土壤团聚体中丰富和稀有的细菌和真菌群落的组装（图3c）。在覆盖作物和覆盖+施肥处理的SMicro中的变量选择比例是低于施肥处理的。与施肥处理相比，每年的作物覆盖措施可以增加了SMicro中的TN和SOC含量（图S6d），更多的TN和SOC的可利用性可能会降低变量选择对丰富细菌群落组装的贡献。在所有四种处理方式中，同质选择被证明是稀有细菌群落组装的主要因素。与变量选择相反，同质选择导致较低的成分转换率，其中选择在时间和空间上是一致的。在所有四种处理中，丰富真菌群落的组装都由随机过程控制，这与土壤团聚体中丰富真菌群落的结果相似（图3b）。因此，丰富真菌群落组装的随机性主要由其丰富度决定，而不受土壤团聚体和农业实践的影响。与丰富真菌群落的组装不同，同质选择在稀有真菌群落的组装中所占比例较大，这一结果支持了先前的报道，即同质选择主要支配农田稀有真菌亚群落。2 丰富和稀有亚群落组装的随机性相关因素从机理上理解微生物生态需要阐明决定随机和确定性组装过程对微生物群落的相对影响的因素。本研究发现，在群落组装过程中，与确定性和随机性有关的因素对于丰富和稀有的细菌和真菌是不同的（图S4和表S1）。与其他环境因子相比，丰富细菌、稀有细菌、丰富真菌和稀有真菌群落的βNTI值分别与SOC、稀有真菌丰富度、TN和丰富真菌丰富度的变化更密切相关。随着SOC的增加，对丰富细菌群落组装的主导作用从随机性转变为变量选择，而随着稀有真菌的丰富度增加，同质选择对稀有细菌群落的组装更具有优势（图4）。大多数稀有类群可能是寡营养细菌，如