中耳|中生代哺乳动物中耳演化研究获进展砧骨|骨关节

8月25日，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所副研究员毛方园、美国自然历史博物馆研究员孟津等，关于中生代哺乳动物中耳演化的研究成果，在线发表在《国家科学评论》（National Science Review）上。热河生物群化石证据表明，哺乳动物中耳演化是一个渐进过程，其路径与生物发育过程具某种程度的一致性；虽然在不同门类中，听骨与齿骨的连接关系演化发育程度不同，但是锤骨-砧骨的颌关节均为一种保守的过渡关节模式，体现出滞后的异时发育现象，并代表哺乳动物中耳祖先表型的一个共性。
哺乳动物中耳的演化，是从达尔文时代便广泛探讨的问题，也是脊椎动物渐进演化的经典案例。爬行类具原始颌关节（primary jaw joint），由下颌关节骨与头骨上的方骨构成，中耳只有一块听骨（镫骨=耳柱骨）。哺乳动物中耳则由锤骨、砧骨、镫骨形成听骨链，外鼓骨支撑鼓膜收集声音，下颌由一块齿骨构成，形成齿骨-鳞骨颌关节。解剖学、发育生物学与遗传学研究表明，哺乳动物的听骨，与爬行动物的齿骨后骨和方骨具有同源关系。古生物学也已提出中耳渐进演化假说，即从爬行类向哺乳动物的典型哺乳动物中耳的演化过程中，齿骨后骨逐步缩小，并与齿骨分离，最终移入颅基部，成为专司听觉功能的结构。但纤细的听骨很难保存为化石，近两百年发现的中生代哺乳动物中耳化石极少，其形态细节和关节方式尚不清楚，对其演化过程和机制的解释存在较大的人为性，各种推论、假说存在较大争议。
产自辽宁朝阳大平房下白垩统九佛堂组的多瘤齿兽Sinobaatar pani（潘氏中华俊兽）保存了完好的听骨，高精度CT扫描重建首次揭示多瘤齿兽五块听骨确切的三维形态和接触关系。中华俊兽具典型哺乳动物中耳，听骨与齿骨已完全脱离并进入颅基部；外鼓骨与锤骨组成趋于完整的卵圆形框架以支撑鼓膜；锤骨发育锤骨柄、基、颈等进步特征；上隅骨与锤骨前支有骨缝分隔，但后端骨体愈合，共同参与锤骨-砧骨关节；砧骨体保持与锤骨大致前后向而非背腹向的关节方式；砧骨具长短突，长突末端与双腿的镫骨相关节。
此外，研究人员对辽尖齿兽、源掠兽，以及现生哺乳动物中形态较为原始的单孔类针鼹、有袋类负鼠和真兽类刺猬的中耳进行高精度CT扫描和重建，以期开展系统的对比研究。研究表明，辽尖齿兽、源掠兽、中华俊兽这三种中生代哺乳动物体现中耳演化三个不同的渐进阶段，作为祖先表型不同形态，填补似哺乳的下颌中耳与典型哺乳动物中耳之间的形态空缺。这些祖先表型体现的演化程度差别，与现生哺乳动物中耳个体发育过程可以对应。例如，有袋类个体发育初期，外鼓骨为三叉式，有长的前支和相对短的背、腹支，类似于辽尖齿兽的外鼓骨。发育过程中，前支缩短，背、腹支伸长，可类比源掠兽外鼓骨体现的过渡阶段。最终前支消失，背、腹支发育完整，呈马蹄形或环形，中华俊兽的镰刀形外鼓骨与此最为接近。发育过程中，听骨逐步与麦氏软骨和下颌分离的过程，是一个关键节点，在源掠兽中也有相对应的记录。从更细微的结构上，锤骨的一些进步特征，如锤骨柄、基、颈等的出现，其演化顺序也与个体发育过程一致。这些研究结果支持哺乳动物中耳演化与发育具有相关性的观点。同时，上隅骨在尖齿兽、源掠兽、中华俊兽中均存在并参与锤骨-砧骨关节，这表明上隅骨并没有在哺乳动物中耳演化中突然丢失，或广泛存在于基干哺乳动物中，并最终融合于锤骨末端，但其在现生哺乳动物中的存在与否，目前未有定论。