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因为拥有世界上最大的花 , 大花草算得上是寄生植物中最为人所熟知的种类 。 但它奇特的生活史和构造 , 却制造了一个又一个演化生物学上的难题 , 让植物学家们头疼不已 。
大花草科(Rafflesiaceae)一共三个属 , 约20种植物 , 分布在东亚和东南亚的热带雨林中 , 以婆罗洲为分布中心 。 大花草主要长在葡萄科崖爬藤属(Tetrastigma)植物的根上 。 大花草能产生大量微小的种子 , 靠野猪、松鼠、蚂蚁、白蚁甚至大象来传播 。
跟菌花类似 , 大花草科的分类位置也是长期难以确定的 。 直到2004年根据分子系统学研究将它放在金虎尾目 。 其后的研究发现它位于大戟科(Euphorbiaceae) , 而且位于大戟科整个系统发育树的中部 , 将大戟科生生撕成了两半 。 大花草这一大戟科的乱入者 , 直接导致了原先的大戟科被肢解成了两个不同的科 。
大花草不仅在植物系统学上掀起了波澜 , 它跟大戟科攀上的这门亲戚 , 也同时制造了演化发育生物学上的难题:大戟科的花是出了名的不显眼 。 世界上最大的花 , 是怎么从这些小花一步一步演化出来的呢?
到目前为止 , 我们还缺乏从分子层面揭示由小花到大花这一演化过程的详细研究 , 只有一些关于为何演化出大花的目的因推测 。 世界上最大的花大花草 , 到最小的花微萍 , 植物的花从1米到1毫米 , 大小不等 。 人们一般认为 , 大花的产生是为了适应更大的传粉者 , 诸如鸟类 , 甚至哺乳动物 , 为它们提供更多的花蜜作为报偿 。 同时大花也能防止或减轻它们受到这些大型动物的破坏 。
但实际上 , 诸如大花草这一类的大花吸引到的是小型的甲虫和蝇类 。 研究者们也发现 , 利用甲虫传粉的植物往往都有着尺寸较大的花朵 。 但甲虫并非大型传粉者 , 为何这些植物会演化出大型花呢?一种解释是 , 大型花可以一次性容纳多只甲虫在其中活动 。 而这有利于甲虫寻找配偶 , 从而为甲虫提供了更长的逗留时间 。 大花草的大花可能模拟了腐肉的体量和质感 , 同时散发出腐肉的恶臭 , 可以吸引到腐食性传粉者 。 大花同时也能增加传粉者在花朵中的停留时间 , 使它们能够充分接受花粉 。
除此之外 , 大花草的花朵还具有产热功能 , 和前面提到的菌花跟一些天南星科植物类似 。 一方面有助于腐臭的远距离散播 , 另一方面也可以为困在其中的传粉者提供适宜的温度 , 增加它们的逗留时间 。 这一功能也需要大体量的花完成保温作用 。 而上述的种种演化上对大花的驱动因素 , 可能就驱使大戟科的小型花演化成了大花草的大型花 , 最终演化出了世界上最大的花 。
更让人惊奇的是 , 这种世界上最大的花 , 却有着最退化的内部寄生组织 。 其他寄生植物在寄主内的寄生组织 , 或多或少都有一些功能性的分化 , 形成类似于木质部或者韧皮部的营养输导结构 , 从寄主体内盗取营养 。 但大花草在寄主内部 , 却是以如同真菌一般的丝状体的形式潜伏着 , 甚至在显微镜下 , 我们都很难将它的组织跟寄主的组织分离开来 , 只能通过细胞核的大小来进行区分 。 这些几乎没有分化的组织甚至都不是从胚发育而来的 , 而是直接来自原胚组织 。
植物在面对病原体入侵的时候会形成胼胝体对其进行隔离 。 但人们通过显微观察发现 , 大花草的宿主并没有在大花草的寄生结构周围形成这些组织 , 说明宿主并未将它们视为外来物质 。 而大花草巨大的花 , 也是直接从这些未分化的内部寄生组织发育而来的 。 这些丝状体在寄主体内生长缓慢 。 但在开花的时候会进行大量的有丝分裂 , 从寄主身上破裂而出 。 这一过程在最大的大花草中需要9~16个月的时间来完成 。
我们仿佛面对的是一种真菌 , 而不是一种植物 。 它以极度低分化的状态潜伏在寄主体内 , 并在合适的时机像蘑菇的子实体一样破壁而出 , 开出世界上最大的花朵来 。 演化生物学家们惊叹于植物在陆地上演化出如此高级复杂的结构之后 , 竟然还能退化到如此地步 。 而这一天翻地覆的形态转变过程中的一系列空白 , 还需要我们慢慢填满 。
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