神经现实|大脑神经网络：不完美的“民主社会”( 五 )

视觉系统：选择性和不变性
我们已经知道单个神经元是如何运作的 ——如果我们愿意忽视大量复杂的生物细节，那么每个神经元所做的计算，不过是一种简单的民主投票。一个由许许多多这种过分简化的神经元构成的网络，却已经可以执行非常复杂的任务 ——比如视觉识别。
我们之前提到，低阈值的兴奋性McCulloch-Pitts神经元相当于逻辑电路中的“与门” ，高阈值的兴奋性McCulloch-Pitts神经元相当于逻辑电路中的“或门” 。高阈值的神经元像是木讷的好脾气，不易被激活；而低阈值的神经元像是人群中极易被煽动的坏脾气，容易被激活。高阈值的神经元对于输入刺激更加挑剔，只对特定输入响应，行为相对简单；而低阈值的神经元的响应门槛很低，对许多相似的输入都会响应，行为相对复杂。换句话说，高阈值神经元试图实现对输入的选择性（selectivity），而低阈值神经元试图捕捉输入中的不变性（invariance）。
选择性和不变性，正是视觉系统的两大特点。我们能够从视野中识别出一块“芝士蛋糕” ，依赖于神经系统的选择性将蛋糕的视觉特征和其他物体加以区分；同时，类似于赫拉克利特的河流，受视角、亮度、颜色、位置、背景的影响，我们不能两次看到同样的“芝士蛋糕” ，我们需要神经系统抓住“芝士蛋糕”视觉特征的一些不变性，来排除与这一识别过程无关的变量。
神经科学家对视觉皮层的研究，将McCulloch-Pitts神经元的这些计算特性与视觉过程联系起来，并启发了广泛用于计算机视觉的卷积神经网络（convolutional neural networks）。 1959年，诺贝尔生理学奖得主大卫·休伯尔（David Hunter Hubel）与托斯坦·威泽尔（Torsten Nils Wiesel）发现大脑初级视觉皮层（V1）中的一类称为“简单细胞”的神经元，能对视野中具有特定空间朝向的刺激选择性地做出反应。一个“简单细胞”会响应接近特定方向的光条，而不响应具有其他方向的光条。

本文插图
Hubel和Wiesel在麻醉后的猫眼前放一块屏幕，并往屏幕上投射不同朝向的光条。他们将有玻璃包裹的钨丝微电极插入猫的初级视皮层，记录神经元的电活动。他们发现当只有当光条转向特定角度时， “简单细胞”的放电最为强烈。
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图片来源于参考文献[2] ，有修改
休伯尔和威泽尔还在实验中发现，除了“简单细胞”外， V1 还包含另一类称作“复杂细胞”的神经元。它们像“简单细胞”一样，具有方向选择性（orientation selectivity），但它们的反应对刺激光条在感受野（receptive field）内的位置不敏感。这种对位置不敏感的特点很好地建立了“复杂细胞”对于特定光条的位置不变性（location invariance）。而“简单细胞”对刺激光条在其感受野的兴奋性子区域内的具体位置相当敏感。
为了解释V1中的神经元呈现出的方向选择性和位置不变性，休伯尔和威泽尔在1962年的一篇论文中提出了一个神经网络模型。在他们的模型中， “简单细胞”是具有高阈值的McCulloch-Pitts神经元，从外侧膝状核（lateral geniculate nucleus ， LGN）中一些感受野沿直线排列的神经元接收输入。如果一束光条恰好有相同的朝向和位置，所有这些LGN神经元就会被激活，从而激活与这些神经元相连的视觉初级皮层中的高阈值的“简单细胞” 。但如果光条的朝向发生变化，则只有这些LGN神经元中的部分被激活，兴奋性的输入总和未达到阈值， “简单细胞”不会被激活。这就实现了“简单细胞”对方向的选择性。
实现“复杂细胞”的位置不变性需要神经网络的层级结构。在Hubel-Wiesel模型中， “复杂细胞” 是具有低阈值的McCulloch-Pitts神经元，它们从一些具有相同方向选择性“简单细胞”接受输入。如果光条的朝向恰好是那些“简单细胞”的偏好刺激，那么至少有对应于一个位置的“简单细胞”会被激活，从而激活低阈值的“复杂细胞” 。这解释了为何刺激在感受野中的位置不会影响“复杂细胞”的活动。