在这样的背景之下 ， 摩尔根早期立场反对自然选择、染色体和孟德尔遗传理论 。 对于摩尔根来说 ， 这三种理论散发着浓厚的旧形态学臆断气息 。
3摩尔根反对自然选择、染色体学说和孟德尔遗传理论
3.1反对达尔文理论
1903年 ， 摩尔根在他的《演化与适应》一书中阐明了对达尔文自然选择理论的反对 。 需要指出 ， 摩尔根完全赞同演化过程—也就是逐代改良（descentwithmodification）--而自然选择的机制 ， 作用于小的、独立的变异 ， 这永远不能产生新种 。 虽然达尔文依赖于把人工选择类比于自然选择 ， 以此强调种的可变性 ， 现在都知道了 ， 经过育种者几百年来的选育 ， 从没产生过任何“新种” 。 作为一种替代方案 ， 二十世纪初 ， 摩尔根曾经特别着迷德佛里斯的突变理论 ， 德佛里斯认为一代的大幅度改变就可以产生新种 ， 我们今天称之为“大突变”（macromutations） 。

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德佛里斯deVries和月见草Oenothera
德佛里斯的理论避免了达尔文微小突变个体在与亲本性状个体杂交后会被淹没（因而丢失掉）的问题 。 摩尔根对德佛里斯的主张印象深刻 ， 因为德弗里斯对温室中的模式生物月见草(Oenothera)突变体进行了研究 ， 突变体可以通过实验的方法来检验 。 如德佛里斯所说 ， 这是头一次 ， “我们有希望能阐明新种产生的法则 ， 通过实验的方法”(deVries1903I:viii) 。
摩尔根发现达尔文观点中还有其它问题 。 一个是任何性状要想有适应性 ， 它必须是完全形成的 。 如果是不完全形成的器官 ， 比如脊椎动物的眼 ， 就会适应性很低 ， 或者完全没有适应性 。 根据他自己特别感兴趣的再生领域 ， 摩尔根指出 ， 再生形成的不完全侧肢对个体来说毫无用处；因此 ， 在这些很多小的步骤中怎么可能实现演化呢 ， 没有哪个微小的突变对个体来说有任何适应性价值 。 摩尔根还认为达尔文 ， 特别是他同时代的支持者 ， 比如很多形态学家 ， 过于臆断和抽象 ， 摩尔根称他们“自然界的哲学家” 。 根据魏斯曼的种质概念建构起抽象的颗粒层级 ， 遗子团（idants）、遗子（ids）和生源体（biophores） ， 摩尔根称魏斯曼“一个假设摞一个假设 ， 认为往上添加新的臆测的因素 ， 就可以挽救自然选择理论的完整性 。 然而最不幸的是 ， 这些新的臆测已经轻易的从验证中去掉了”（Morgan1903:165–166） 。
3.2反对染色体遗传学说
就像厌恶臆测的方法而反对自然选择一样 ， 摩尔根也反对染色体遗传理论 。 当大多数生物学家意识到有丝分裂和减数分裂中复杂而有规则的染色体运动预示着什么重要的东西 ， 但是重要的东西到底是什么则完全不清楚 。 最流行的观点是这一定跟遗传有些关联 ， 但是直到1909年摩尔根对这种说法仍然十分怀疑 。 比如 ， 他指出在两次细胞分裂的间期 ， 棒状染色体消失在视野中 。 摩尔根问道 ， 如果它们在每次细胞周期的末尾都解体 ， 染色体又如何能维持细胞代际间的遗传稳定？我们怎么知道下一次循环中 ， 染色体构建出了同样的结构呢？不难理解 ， 无论染色体的组成单元是什么 ， 与之前循环中的染色体相比 ， 可以随机的组成完全不同的构象 。

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威尔森和史蒂文斯
对于摩尔根来说更加矛盾的地方 ， 是当时另外一个最重要的案例 ， 性别决定 。 1904到1905年 ， 摩尔根所在的哥伦比亚大学 ， 系主任艾德蒙德·威尔森（EdmundBeecherWilson ， 1856–1938）和摩尔根先前的学生布林马尔女子学院的奈特·史蒂文斯（NettieM.Stevens1861–1912）确定了性别的决定是由一对染色体的分布控制的 ， 就是所说的X染色体或者副染色体 。 摩尔根依然怀疑 ， 因为他觉得这种解释自相矛盾：绝大多数动物中雄性动物有一条X染色体 ， 而雌性个体有两条；但是鸟类、蝴蝶和蛾子三类动物中情形相反 。 同一种染色体分布如何能够在一中情形时决定雄性 ， 而在另一类又决定雌性？从方法论意义上讲 ， 摩尔根认为用染色体解释遗传是回避了重要问题 ， 即发育、分化是一个过程 。 染色体只是一个结构 ， 什么都不能解释 。 1905年的夏天 ， 在伍兹霍尔 ， 摩尔根给拿波利的汉斯·杜里希的信中写道“威尔森对染色体着魔了” ， 但是“我仍然对什么都归结到染色体上的与时俱进说法表示怀疑”；以染色体解释遗传对于摩尔根来说只是一时风潮 ， 这种时髦惹出了他强烈的特立独行（Allen1978） 。
3.3反对孟德尔遗传
在他攻击染色体学说的同一年 ， 他还写了文章猛烈攻击快速发展的孟德尔遗传（Morgan1909） 。 如文章中所说 ， 他发现孟德尔学派 ， 像其他老一派形态学家一样 ， 随意的毫无节制的臆测 。 例如 ， 为了解释预期的孟德尔比例中出现的变异（比如上位作用epistaticinteractions） ， 孟德尔主义者简单的引入不同的因子：“如果一个因子不能解释现象 ， 那就引入两个因子；如果两个还不够用 ， 三个也许就管用了……” ， (Morgan1909:p.365）摩尔根称之为“高级杂耍” 。 他还认为 ， 只有很少的性状看起来表现出孟德尔理论声称的完全显隐关系 。 更多的性状表现为大幅的逐渐变化形式 ， 不能清晰地划归为这种分离的范畴 。

来源：(wangtwo)

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标题：[wangtwo]演化，染色体和现代遗传学起源（上），横看成岭侧成峰—摩尔根( 三 )