灭绝|4亿年前的绿色凶手，主导了一次生物大灭绝( 二 ) 地球|奥陶纪

古生物学家们能找到最早的陆生植物化石就是他们的生殖细胞，距今约4.7亿年前早奥陶世的隐孢子[3] 。虽然完整恢复这些植物原本的样子几乎是不可能完成的任务，但由于这些孢子有一层厚厚的壳，可以在干燥环境中存活，所以我们可以确定它们来自于陆生植物。这些植物没有维管和根系结构，它们的样子很可能类似于我们今天在荒原中看到的地衣和苔藓类植物。

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早期的陆生植物孢子化石（图片来源：参考文献 [4] ）
能够保存下来成为化石并被人类发现的生物个体只占据总量的很小一部分。如果我们能找到的最古老的陆生植物化石来自4.7亿年前，那么植物登陆的时间很可能远远早于这个时间点。为了推测最早植物登陆的时间，科学家们引入了“进化分子钟”（Evolutionary Molecular Clock）的概念，利用现代生物亲缘关系和DNA进化生物学理论，反推生物起源时间。计算结果显示，植物可能早在5.15亿年前的寒武纪就已经开始适应陆上生活了。
那么，这些先驱陆生植物是如何导致了第一次生命大灭绝呢？
03 “花花草草”如何成为“绿色杀手”？
在数以亿万年的时间里，陆生植物的栖息地不断扩张，使得海洋和陆地的化学交换媒介更加多样化。根据对现代苔藓类植物的研究，我们可以类比并推测这些陆生植物对地球环境的影响。
营养过剩的海洋
尽管早期的低等植物还需要一亿年才能进化出根系，它们依然显著加速了陆上岩石的风化作用，促进了土壤的形成。风化作用（weathering）是指地表或接近地表的坚硬岩石、矿物与大气、水及生物接触过程中产生物理、化学变化而在原地形成松散堆积物的全过程。风化作用会促进岩石释放其中的磷、铁、钾等生物必需的营养元素，这些元素能够变成游离态并溶解进入水中，变得易于被海生植物吸收。

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隐花植物对岩石风化作用的示意图（图片来源：Youtube PBS Eons频道）
丰富的营养元素看起来是一件好事，但是大家是否还记得一些“氮磷肥污染水体”的新闻？没错， “富营养化”也是一种灾难。
由于营养盐向水体的过量输入，海洋自身化学循环失去平衡性，从而导致水生态系统物种分布失衡，单一物种疯长，尤其是其中的一些微生物藻类，破坏了系统的物质与能量的流动，使整个水生态系统逐渐走向崩溃，发生类似于赤潮的灾难事件。这些藻类的繁盛也导致了细菌的爆发，它们的分解作用大量耗氧，使得水体逐渐缺氧并最终导致大量宏体生物走向灭亡。