1、第-t-章细胞骨架细胞骨架(cytoskeleton)是指真核细胞中的蛋白纤维网架体系 。
继在真核细胞中发现微丝(microfilament)、微管(microtubule)和中间纤维 (intermediatefilament)细胞质骨架体系之后 ， 近年来又发现在真核细胞的细胞核中存在另一骨架体系 ， 即核骨架核纤层体系 。
核骨架或核基质(nuclearma- trix ， nucleoskeleton ， karyoskeleton)、核纤层(nuclearlamina)与中间纤维在结构上相互连接 ， 形成贯穿于细胞核和细胞质的网架体系 。
第一节 细胞质骨架一、 微丝微丝(microfilament ， MF) ， 又称 。

2、肌动蛋白纤维(actm filament) ， 是指真核细胞中由肌动蛋白(actin)组成 ， 直径为7 nm的骨架纤维 。
(一)成分肌动蛋白是微丝的结构成分 ， 相对分子质量为43X103 。
肌动蛋白单体外观呈哑铃状 。
(二)装配微丝 ， 亦称为纤维形肌动蛋白(Factin) ， 是由球形肌动蛋白(Gactin)单体形成的多聚体 。
比较传统的模型认为微丝是由两条肌动蛋白单链螺旋盘绕形成的纤维 ， 近年来则认为微丝是由一条肌动蛋白单体链形成的螺旋 ， 每个肌动蛋白单体周围都有4个亚单位 ， 呈上、下及两侧排列(三)微丝结合蛋白微丝系统的主要组分是肌动蛋白纤维 。
此外 ， 还包括许多微丝结合蛋白 (microfilament-associ 。

3、ated protein) 。
肌动蛋白可以装配成不同的微丝网络结构 ， 参与细胞内各种生命活动 。
肌动蛋白纤维的不同存在形式与微丝结合蛋白的种类有关 。
微丝结合蛋白参与形成微丝纤维高级结构 ， 对肌动蛋白纤维的动态装配有调节作用 ， 以行使特定的功能 。
(四)微丝特异性药物细胞松弛素(cytochalasins)是真菌的一种代谢产物 ， 可以切断微丝 ， 并结合在微丝末端阻抑肌动蛋白聚合 ， 但对解聚没有明显影响 ， 因而可以破坏微丝的三维网络 。
鬼笔环肽(philloidin)是一种由毒蕈(Amanitaphollodies)产生的双环杆肽 ， 与微丝有强亲合作用 ， 使肌动蛋白纤维稳定 ， 抑制解聚 ， 且只与F肌动蛋白结合 ， 而不与G肌动蛋白 。

4、结合 ， 荧光标记的鬼笔环肽可清晰地显示细胞中的微丝 。
(五)微丝性细胞骨架的功能真核细胞中 ， 肌动蛋白在微丝结合蛋白的协同下 ， 形成独特的微丝性骨架结构 ， 与细胞中许多重要的功能活动有关 ， 如肌肉收缩、变形运动、胞质分裂等；近年来发现微丝骨架网络系统与细胞信号传递有关 ， 有些微丝结合蛋白 ， 如纽蛋白等 ， 是蛋白激酶及癌基因产物的作用底物；多聚核糖体及蛋白质合成与微丝的关系亦开始受到关注；微丝与细胞膜形态的维持及与膜骨架的关系见第四章 。
1肌肉收缩在生物所表现的种种运动形式中 ， 以肌肉收缩最为人们熟知 。
而收缩装置是如此高度有序 ， 使人们能从分子水平直至器官功能水平对其进行详细了解 。
肌肉收缩机制的研究是从分子水平研究细胞 。

5、、组织、器官的结构与功能的成功范例 ， 说明生物的结构组装和功能运作都是生物体内的分子活动所致 。
骨骼肌细胞的收缩单位是肌原纤维(myofibrils) ， 肌原纤维由粗肌丝和细肌丝装配形成 ， 粗肌丝的成分是肌球蛋白 ， 细肌丝的主要成分是肌动蛋白 ， 辅以原肌球蛋白和肌钙蛋白 。
肌小节基本结构见图107 。
肌肉收缩系由肌动蛋白丝与肌球蛋白丝的相对滑动所致 。
由神经冲动诱发的肌肉收缩基本过程为：(1)动作电位的产生 来自脊髓运动神经元的神经冲动经轴突传到神经肌肉接点运动终板 ， 使肌肉细胞膜去极化 ， 经T小管传至肌质网；(2)Ca2的释放 肌质网去极化后释放Ca2至肌浆中 ， 有效触发收缩周期的Ca阈浓度约为10-6molL；。

6、(3)原肌球蛋白位移 Ca2与TnC结合 ， 引起构象变化 ， TnC与TnI、TnT结合力增强 ， TnI与肌动蛋白结合力削弱 ， 使肌动蛋白与TnI脱离 ， 变成应力状态；同时 ， TnT使原肌球蛋白移动到肌动蛋白双螺旋沟的深处 ， 消除肌动蛋白与肌球蛋白结合的障碍；(4)肌动蛋白丝与肌球蛋白丝的相对滑动 肌动蛋白附着到肌球蛋白头部：图108 ， 步骤3) 。
肌球蛋白头部是一种为肌动蛋白所活化的ATP酶 ， 与肌动蛋 白的结合引起肌球蛋白头部朝着肌球蛋白细丝弯曲 。
同时释放ADP+Pi和指量(图108 ， 步骤4) ， 弯曲后的肌球蛋白头部能结合ATP ， 从而与肌动蛋白分开(图108 ， 步骤1) ， 肌球蛋白一旦释放即恢复原来的构型(图108 ，。

7、步骤 2) 。
结果造成细丝和粗丝间的滑动 ， 表现为ATP水解和肌肉收缩 。
如果仍有 Ca2存在 ， 肌球蛋白将继续下一个周期 ， 沿肌动蛋白细丝滑动； (5)Ca2的回收 到达肌肉细胞的一系列冲动一经停止 ， 肌质网就通过主动运输重吸收Ca2 ， 于是收缩周期停止 。
2微绒毛肠上皮细胞微绒毛(microvilli)的轴心微丝是非肌肉细胞中高度有序微丝束的代表 ， 微丝呈同向平行排布 ， 微丝束下端终止于端网结构(terminal web) 。
微绒毛中心的微丝束起维持微绒毛形状的作用 ， 其中不含肌球蛋白、原肌球蛋白和a辅肌动蛋白 ， 因而无收缩功能 。
微丝结合蛋白如绒毛蛋白、110K蛋白、毛缘蛋白、fodrin在微丝束的形成、维持及与 。

8、微绒毛细胞膜连接中起重要作用(图3应力纤维应力纤维(stressnber)是真核细胞中广泛存在的微丝束结构 。
电镜观察表明 ， 应力纤维由大量平行排列的微丝组成 ， 其成分为肌动蛋白、肌球蛋白、原肌球 蛋白和a辅肌动蛋白 。
应力纤维与细胞间或细胞与基质表面的粘着有密切关系 。
应力纤维可能在细胞形态发生、细胞分化和组织的形成等方面具有重要作4溶胶层和阿米巴运动许多细胞中 ， 细胞膜下有一层富含肌动蛋白纤维的区域 ， 称为溶胶 。
这些肌动蛋白纤维平行于质膜排列 ， 并与膜有连接 。
这一纤维网络可以为细胞膜提供强度和韧性 ， 维持细胞形状 。
细胞的多种运动 ， 如胞质环流(cyclosis)、阿米巴运动(amoiboid)、变皱膜运动(r 。

9、uffled membrane locomotion)及吞噬(phagocytosis)都与肌动蛋白的溶胶与凝胶状态及其相互转化有关 。
这些运动能为细胞松弛素所抑制 。
5胞质分裂环有丝分裂末期 ， 两个即将分裂的子细胞之间产生一个收缩环 。
研究表明 ， 收缩环是由大量平行排列的微丝组成 ， 由分裂末期胞质中的肌动蛋白装配而成 。
随着收缩环的收缩 ， 两子细胞被分开 。
胞质分裂后 ， 收缩环即消失 。
收缩环是非肌肉细胞中具有收缩功能的微丝束的典型代表 ， 在很短的时间内 ， 微丝能迅速装配与去装配以完成细胞功能 ， 其收缩机制亦是肌动蛋白和肌球蛋白的相对滑动 。
二、微管微管(microtubule)是存在于所有真核细胞中由微管蛋白(tub 。

10、ulin)装配成的长管状细胞器结构 ， 平均外径为24nm(图1010) ， 通过其亚单位的装配和去装配能改变其长度 ， 对低温、高压和秋水仙素等药物敏感 。
细胞内微管呈网状或束状分布 ， 并能与其他蛋白共同装配成纺锤体、基粒、中心粒、鞭毛、纤毛、轴突、神经管等结构 ， 参与细胞形态的维持、细胞运动和细胞分裂 。
(一)成分微管由两种类型的微管蛋白亚基 ， 即a微管蛋白和b微管蛋白组成 ， a微管蛋白含450个氨基酸残基 ， 其相对分子质量为50X103 ， b微管蛋白含455个氨基酸残基 ， a和b微管蛋白均含酸性C端序列 。
(二)形态微管是由微管蛋白二聚体装配成的长管状细胞器结构 ， 平均外径为24 nm ， 内径15 nm ， 微管壁由13根原 。

11、纤维排列构成 ， 在横切面上 ， 微管呈中空状 ， 微管壁由13个球形蛋白亚基组成(图1010) 。
微管可装配成单管 ， 二联管(纤毛和鞭毛中) ， 三联管(中心粒和基体中) 。
细胞内还存在一些微管附属结构 ， 如纤毛或鞭毛中的动力蛋白臂等 ， 微管附属结构的功能有：稳定微管；构成微管间的连接 ， 使微管成一定的排列；使微管与其他结构 ， 主要是膜结构相连接；产生动力 。
(三)装配1装配过程所有微管遵循同一原则由相似的蛋白亚基装配而成 ， 主要装配方式是：首先 ， a微管蛋白和b微管蛋白形成长度为8 nm的ab二聚体 ， 二聚体先形成原纤维(protofilament) ， 经过侧面增加而扩展为片层 ， 至13根原纤维时 ， 即合拢形成一段微管 。
新的二聚体再 。

12、不断加到微管的端点使之延长 。
最终微管蛋白与微管达到平衡 原纤维中重复的亚单位是ab 二聚体 ，ab-ab-ab ， 微管中这种亚单位排列即构成微管的极性 ， 所有的微管都有确定的极性 。
目前的微管装配动态模型认为 ， 微管两端具 GTP帽(取决于微管蛋白浓度) ， 微管将继续装配 ， 反之 ， 具GDP帽则解聚 。
在一定条件下 ， 微管一端发生装配使微管延长 ， 而另一端发生去装配而使微管缩短 ， 实际上是微管正极的装配速度快于微管负极的装配速度 ， 这种现象称为踏车现象(treadmilling)(图10llc) 。
(六)功能1维持细胞形态维持细胞形态是最早被证实的微管功能 。
用秋水仙素处理细胞破坏微管 ， 导致细胞变圆 ， 说明微管对维持细胞的 。

13、不对称形状是重要的 。
对于细胞突起部分 ， 如纤毛、鞭毛、轴突的形成和维持 ， 微管亦起关键作用 。
2细胞内运输真核细胞内部是高度区域化的体系 ， 细胞中物质的合成部位与功能部位往往是不同的 ， 必须经过细胞内运输过程 。
神经轴突运输和鱼色素细胞中色素颗粒的运输是两个最为直观的例证 ， 说明细胞骨架尤其是微管在细胞内物质转运中起关键性作用 。
(1)神经元轴突运输神经元轴突中的蛋白及膜结构都是由胞体合成后转运去的 ， 轴突运输的类型见表102 。
细胞骨架纤维一方面作为慢速转运的成分而经轴索运动 ， 另一方面又充当快速转运的轨道 。
微管可作为高尔基体和其他小泡及颗粒运输的轨道 ， 运速可达2mms ， 单根微管上的物质运输可以是双向的 ， 神经轴突 。

14、运输中两种引擎蛋 白已经得到纯化 ， 一种是驱动蛋白(kinesin) ， 利用ATP水解释放的能量向(+)极运输小泡(图1012)；另一种是胞质动力蛋白 ， 驱动向()极的运输 。
可在体外无细胞系统中用纯化的引擎蛋白分子模拟体内的运输过程 。
(2)色素颗粒的运输许多两栖类的皮肤和鱼类的鳞片中含有特化的色素细胞 ， 在神经肌肉控制下 ， 这些细胞中的色素颗粒可在数秒钟内迅速分布到细胞各处 ， 从而使皮肤颜色变黑；又能很快运回细胞中心 ， 而使皮肤颜色变浅 ， 以适应环境的变化 。
研究发现 ， 色素颗粒实际上是沿微管而转运的 。
3鞭毛运动和纤毛运动纤毛(cilia)和鞭毛(flagellae)是细胞表面的特化结构 ， 具有运动功能 。
纤毛和鞭 。

15、毛的结构基本相同 。
纤毛轴心含有一束“9十2”排列的平行微管 ， 中央微管均为完全微管 ， 外围二联体微管由A、B亚纤维组成 ， A亚纤维为完全微管 ， 由13个球形亚基环绕而成 ， B亚纤维仅由10个亚基构成 ， 另3个亚基与A亚纤维共用(图1013) 。
轴心的主要蛋白结构(图1013A)：微管蛋白二聚体 。
二联体中的微管蛋白二聚体无秋水仙素结合部位 。
动力蛋白臂(dynein arms) 。
由微管二联体 A亚纤维伸出 ， 同相邻微管二联体B亚纤维相互作用使纤毛弯曲 。
动力蛋白相对分子质量为300X103400X103 ， 最初在鞭毛和纤毛中发现 ， 是一种多亚单位高分子ATP酶 ， 能为Ca2、Mg2所激活 。
近年来在胞质中亦发现动力蛋白 ，。

16、与微管多种功能活动有关 ， 如细胞内运输 ， 染色体趋极运动 。
微管连接蛋白 (nexin) 。
相对分子质量为150X103160X103 ， 将相邻微管二联体结合在一起 。
放射辐条(radialspoke) ， 有9条 ， 由外围微管二联体A亚纤维伸向中央微管 。
内鞘 。
纤毛运动机制：滑动学说认为纤毛运动由相邻二联体间相互滑动所致(图1014) 。
动力蛋白头部与B亚纤维的接触促使动力蛋白结合的ATP水解产物释放 ， 同时造成头部角度的改变；新的ATP结合使动力蛋白头部与B亚纤维脱开；ATP水解 ， 其释放的能量使头部的角度复原；带有水解产物的动力蛋白头部与B亚纤维上另一位点结合 ， 开始又一次循环 。
图1014 纤毛运动中的微管滑动机制 。

【细胞生物学|细胞生物学：细胞骨架】17、4纺锤体和染色体运动当细胞从间期进入分裂期时 ， 间期细胞胞质微管网架崩解 ， 微管解聚为微管蛋白 ， 经重装配形成纺锤体 ， 介导染色体的运动；分裂末期 ， 纺锤体微管解聚为微管蛋白 ， 经重装配形成胞质微管网 。
纺锤体微管可分类如下：动粒微管：连接动粒与两极的微管；极微管：从两极发出 ， 在纺锤体中部互相交错重叠的微管；星体微管：组成星体的微管 。
有关染色体运动的分子机制曾有两种学说：动力平衡学说：认为染色体的运动与微管的装配去装配有关；滑行学说：认为染色体的运动与微管间的相互滑动有关 。
目前对有丝分裂过程中染色体运动的机制有了比较深入的了解(详见第十一章第一节) 。
5基体和中心粒中心体(centrosome)是动物细胞中主 。

18、要的微管组织中心 ， 纺锤体微管和胞质微管由中心体基质囊多个g管蛋白形成的 环状核心放射出来 ， 中心体由一对相互垂直的中心粒(centrioles)及周围基质构成 。
位于鞭毛和纤毛根部的类似结构称为基粒(basal body) 。
基粒和中心粒均是微管性结构 ， 呈圆柱状 ， 平均大小为0205mm 。
其壁由9组微管三联体组成 ， 亚纤维A为完全微管 ， 亚纤维B和C为不完全微管(图 1015) 。
亚纤维A和B跨过纤毛板与纤毛轴线中相应的亚纤维相延续 ， 亚纤维C终止于纤毛板或基板附近 。
中心粒和基粒是同源的 ， 在某些时候可以相互转变 。
中心粒和基粒均具有自我复制性质 。
基粒中含有一个长度为6 0009 000 kb的DNA分子 ， 编码基 。

19、粒功能所必需的几种蛋白 。
中心粒中是否含DNA尚有待证实 ， 一般情况下 ， 新的中心粒由原来的中心粒于S期复制 ， 在某些细胞中 ， 中心粒能自我发生 。
中间纤维细胞核骨架一、 核基质细胞核骨架是存在于真核细胞核内的以蛋白成分为主的纤维网架体系 。
目前对核骨架的概念有两种理解 ， 狭义的核骨架仅指核内基质(inner nuclear matrix ， inner nucleoskeleton) ， 即细胞核内除核膜、核纤层、染色质、核仁和核孔复合体以外的以纤维蛋白成分为主的纤维网架体系；广义的核骨架包括核基质、核纤层和核孔复合体 。
三、核纤层核纤层(nuclearlamina)是位于细胞核内层核膜下的纤维蛋白片层或纤维网络 ， 核 。

20、纤层由1至3种核纤层蛋白多肽组成(图1023) 。
核纤层与中间纤维、核骨架相互连接 ， 形成贯穿于细胞核与细胞质的骨架结构体系 。
间期细胞核中 ， 核纤层与核膜在结构上有密切联系 ， 常与核膜组分一起被分离 。
当用高盐、非离子去垢剂和核酸酶处理核膜后 ， 只有核孔复合体和核纤层存留 ， 核纤层对盐溶液有较大的稳定性 ， 在细胞组分抽提中常与中间纤维、核骨架共同被分离 。
提要细胞骨架是指真核细胞中的蛋白纤维网架体系 。
广义的细胞骨架包括细胞核骨架(核内骨架及分裂期染色体支架和核纤层)、细胞质骨架(微丝、微管、中间纤维)、细胞膜骨架和细胞外基质 。
狭义的细胞骨架仅指细胞质骨架 。
微丝 ， 又称肌动蛋白纤维 ， 是指真核细胞中由肌动蛋白组成 ， 直 。

21、径为7 nm的骨架纤维 ， 参与肌肉收缩、变形运动、胞质分裂等活动 。
微管是由微管蛋白装配成的长管状细胞骨架结构 ， 平均外径为24 nm ， 对低温、高压和秋水仙素敏感 。
细胞内微管呈网状或束状分布 ， 并能与其他蛋白共同装配成纺锤体、基粒、中心粒、鞭毛、纤毛、轴突、神经管等结构 ， 参与细胞形态的维持、细胞运动和细胞分裂 。
中间纤维的直径为10 nm ， 介于粗肌丝和细肌丝之间 ， 主要有：角蛋白纤维；波形纤维；结蛋白纤维；神经元纤维；神经胶质纤维等 ， 其分布具有组织特异性 ， 与细胞分化有关 。
细胞核骨架是存在于真核细胞核内的以蛋白成分为主的纤维网架体系 。
狭义的核骨架仅指核内基质 ， 即细胞核内除核膜、核纤层、染色质、核仁和核孔以外的以纤维蛋白成分为主的纤维网架体系；广义的核骨架包括核基质、核纤层和核孔复合体 。
核骨架与基因的复制及表达、细胞核及染色体的构建有关 。
染色体支架是指染色体中由非组蛋白构成的骨架 ， 与染色体高级结构有关 ， DNA放射环的根部结合在染色体支架上 。
核纤层是位于细胞核内层核膜下的纤维蛋白片层或纤维网络 ， 核纤层由13种核纤层蛋白多肽组成 。
核纤层蛋白是中间纤维蛋白家族的成员 。

来源：(未知)

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标题：细胞生物学|细胞生物学：细胞骨架