讲座丨耳得之而为声——我们如何感知声音让我们顺着声音信息从耳朵一直流到大脑

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大家是不是想知道自己在听报告的时候脑袋里发生了什么呢？这就是我本次报告的主题，我将顺着声音信息从耳朵一直流到大脑皮层的路径来跟大家分享一下我们是如何感知声音的。

首先，声音是一种机械波，为了感受声音首先我们需要有耳朵，我们的耳蜗能够把声音的这种机械振动转化成神经冲动，并通过六级传入神经，最终传到大脑皮层。声音在这个传输过程中需要保真，所以我把它叫做“不忘初声，方得始终”。同时由于有六级传入神经，故称为“六度轮回”，这在感觉系统中是非常少见的，比如说触觉，视觉，他们可能都只有两三级神经元就到了皮层。

为什么听觉传递通路会这么复杂？我猜测有一个原因是声音信号在传递到大脑皮层之前经过了一些加工，比如说位置的信息。

在水平面上，我们可以通过我们两个耳朵之间感受到的声音的时间以及响度等等方面的差异，来看在水平面上声音是来自于哪个方向。在竖直方向上，我们可以通过分析声音的频谱，比如说上图B中是竖直平面上各种方向传来的声音，取图中的两个例子，把它们叠加到一起来看，可以发现在频率比较高的部分，它们的响度是有很大的差异的。这样通过声音频谱的分析，我们就可以判断声音在竖直方向来自于哪里。

这些信息都是在声音传到大脑皮层之前就可以大略地分析出来的。这在生存中是很有意义的，比如说一个动物，它感受到天敌的声音的时候，不需要经过大脑皮层的思考和周密的计划，只要大概能分析出来那个声音是来自于哪个方向，就可以逃走了。再比如对于我们，平时我们在做一些小动作的时候，有老师或者我们的老板走过来，我们也可以听出大致的方向，并迅速做出相应的反应，而不需要经过详细的思考，因为那样可能老师就已经走到你跟前了。

好不容易经过了这六度轮回，声音终于传到了大脑皮层，那么我们的听皮层是什么样子的呢？它藏在大脑的沟回里面，需要把上面的组织给拨开来，才能看到里面的初级听皮层以及周围的次级听皮层。听皮层对于声音的表征，是以一种地图的形式，可以参考我们平时使用的地图软件。我这边举一个例子，就是听皮层对频率的响应，大脑听皮层的前侧响应的是低频的声音，后侧响应高频的声音。同样的这种地图，我们还可以找到其他的一些声音的简单参数，比如带宽，响度，反应延时等等，它们就像我们使用地图时候不同的图层，可以一层一层地往上叠加。

更为神奇的是，通过这些简单的基本信息的表征，我们还可以组合并计算出来更为复杂的声音的表征。这里我就以鸟类的听觉系统为例。大家都知道有很多鸟是会叫的，我们叫做鸟类唱歌。在一种鸟的脑袋里就发现了这样一种神经元，你把这只鸟的声音录下来播放给它自己听，它的神经元是有很强的响应的，但是你如果把这个磁带倒着放，它就没有反应了，说明这个细胞就能够表征小鸟的自己的歌声。还有一种细胞对音素的组合有选择性，就比如说一个声音的组合ABCDEF这样连起来的时候这个细胞是有响应的，但是你把它拆开来ABCD或者EF的时候，这个细胞都是没有响应的。

正是有这样一系列复杂的细胞，它们能够编码一些比较复杂的声音结构，大家才能够听到我在说什么，否则大家听到的可能只是一些简单的声音的高低变化了。

在听皮层处理好以后，声音信息还会进一步传播，最终目的都是前额叶皮层，但是会有两条路，殊途同归。上面的这条路是叫做背侧通路，它是处理声音在哪的信息，注意这个地方的“在哪”是比我刚才说的在进入皮层之前的“在哪”要更为精细的。另外一条路是腹侧通路，就是处理声音信息是什么，这条路现在研究的比较少。换句话说，当大家在听我做演讲时候，科学家比较清楚的是为什么大家知道声音是从我这儿发出来的，但是他们不知道的是大家为什么能听懂我在这儿说的是什么。

最后，由于声音感知是一种知觉，它是会受到其它感觉模态的调节的，一个著名的例子叫做“麦格克效应”（McGurk effect）。大家看到左边这个人的口型，大多数人听到的应该都是“ba”的声音，然后再看着右边这个人说，大多数人听到的都是“fa”的声音，但事实上刚才播放的声音都是一样的，只不过大家看到了视觉上的不同的口型，才产生了不同的听知觉，这也就是为什么我在做演讲的时候会同时播放PPT——这是因为视觉跟听觉这两种信息同时呈现给大家的时候，能够帮助大家来理解我演讲的内容。

来源：中国科学院上海生命科学研究院神经科学研究所