脑的进化：更大的脑容量预示更高的智能水平( 二 ) 导语在数十亿年的进化历程中

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）。他们使用了6个物种的相关指标，对发现的规律进行验证
（图4A）。发现在不同物种间，这三个指标之间的关系都十分一致，皮层的外表面积和折叠程度（FoldingIndex,Ag/Ae）等指标由皮层厚度和皮层总面积共同决定。

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图4.皮层指标间的规律
此后， Mota在更大的样本集和更多的指标上对这一结论进行了检验。如图4B所示，他们获取了38个物种上的皮层总表面积、外表面积、厚度、灰质体积和白质体积等指标。如果此前得到的面积（Ag、Ae）与厚度（T）的关系在所有物种中普适，那么，将其推广到体积应该也成立。所以，基于Ag和T与Vg的关系、Ae与Vt的关系， VgT-1/2将与Vt存在0.83的幂律关系。结果显示，不同物种间的实验数据普遍符合该规律。
（2）神经元数量
进一步地， Mota等人探索了神经元数量与皮层厚度、体积等宏观指标的关系。在每个演化枝（clade）内部，

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与神经元数量之间存在幂律关系，但这种关系不是普遍存在的。

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图5.神经元数量与皮层指标之间存在幂律关系
总结上述规律，研究者们发现在进化上，神经元指标（数量和体积）、灰白质指标（皮层表面积、厚度和体积，以及白质体积）间呈现出了一定的规律（图6）。每个演化枝上都有其特有的神经元指标和皮层面积、厚度，但皮层的折叠情况在不同进化枝上存在统一的普遍规则。因此，影响进化中大脑的主要是四个指标：神经元数量、体积、皮层面积和厚度。研究者认为，这些指标的变化主要受到基因的调控。

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3.空间尺度上的进化
（1）不同脑区皮层面积扩张存在差异

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图7.在进化中的脑区膨胀指数
脑的进化不仅具有时间尺度，也有空间尺度。在进化过程中，不同脑区面积的扩张也存在差异。如图7所示， Hill等人对比了人类和猕猴的大脑皮层，发现侧颞（lateraltemporal）、顶叶（parietal）和额叶（frontal）皮层的扩张几乎是岛叶（insular）和枕叶（occipital）皮层的2倍。这种扩张模式在人类自身的脑发育过程中可以复现。
这些膨胀率大的区域主要为负责多种功能的联合皮层，而功能较为单一的初级皮层在物种间和发育中的面积变化较小。研究者认为，这些在发育中膨胀程度较小的区域可能对生存更加关键，因此在生长早期就达到了成熟；而膨胀程度大的区域更多来自后天经验，用于处理更加复杂的信息。
（2）不同脑区神经纤维增速不同
除了神经元自身的数量、皮层面积的变化，进化还伴随着白质的改变。
Wang等人发现，随着大脑体积增大，为了使信息顺利、及时地在不同区域间传递，大脑对神经兴奋传递速度的要求提高了。但同时，更快的速度也意味着更粗、或长度更短的神经纤维。受到布线成本的影响，要让所有神经纤维同时满足“保持兴奋传递时间不变”是不现实的。在进化中保持哪些关键纤维的兴奋传递时间，成为了大脑增大过程中必须面对的决策。

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Gong等人基于大样本人群，探究了人脑体积增长与连接不同脑区神经纤维增长速度之间的关系，为进化上的布线原则提供了一种可能的答案。假设神经纤维与脑体积增长等速，神经纤维长度的增长速率应该是体积增长速率的1/3 。如图8所示，他们发现，随着脑体积的增长，连接额叶的神经纤维呈现过增长（over-scaling）趋势，而连接大脑左右两侧躯体感觉和运动区的神经纤维则呈现出低速增长（under-scaling）。
4.结语
在进化中，脑袋相对大的物种主要出现在古新世到新生代的过渡期，不同物种达到大脑袋的方式有所不同。物种特征间的斜率与截距能够有效地捕捉到进化的规律和自然选择的作用。同时，随着脑体积的增长，一些脑指标间存在共变。对于一个物种来说，至关重要的信息可能是受到基因调节的神经元数量、体积、皮层面积和厚度。而在空间上，皮层面积的增长和纤维长度的增长规律均表现为：在多模态皮层过增长，而在初级皮层增长速率较低。这从另一个角度提示我们，进化中脑的策略可能与皮层功能密切相关。