|奥陶纪中上层头足类的起源和最初的兴起

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在奥陶纪，全球多样性在科、属和种水平上急剧增加。多样化的部分原因是开放水域中营养物质和浮游植物的可用性增加。头足类动物是当今公海的顶级捕食者之一。它们的奥陶纪事件、多样性演化和丰度模式可能提供有关远洋食物链演化的信息。
我们通过收集来自古生物学数据库的近海古环境中的发生数据，并根据自己的数据，通过功能形态的证据，以及所选头足类动物群的埋藏学，重建了头足类动物从最初完全浅海栖息地到远洋区的迁移。赋存数据表明，近海沉积环境和黑色页岩中的头足类动物群落具有特定的组成特征，通常以正足类和短叶类为主。这些头足类动物的虹吸管和海螺形式表明其主要生活方式是远洋垂直迁徙。
在最新的寒武纪至中奥陶世期间，几个独立的无脊椎动物进化枝同步开始了对远洋领域的开发。早、中奥陶世远洋头足类的最初兴起和多样化表明，建立了一个足够可持续的远洋食物链，以发展大型捕食者的多样化动物群。最早的远洋头足类动物是缓慢游泳的垂直迁徙者，远洋头足类的出现和早期多样化，被解释为自最近寒武纪以来开放水域食物供应增加的结果。
头足类动物是游泳动物，因此通常被认为是自由水体的生物。今天的头足类动物几乎栖息在所有海洋环境中，它们生活在岩石潮间带、蓝色海洋中，与海底相关并完全浮出水面。它们广泛的栖息地伴随着各种各样的生活习惯。
早古生代头足类动物与它们的现代近亲有很大不同，最初不存在在各种古环境中的全球分布。最早的头足类出现在华北晚寒武纪，当时是热带低纬度浅层碳酸盐台地。头足类在晚寒武世迅速多样化，但仅限于低古纬度至早奥陶世中期的浅海栖息地。这些早期的头足类动物经常在血栓形成附近发现，并与腹足类和其他软体动物有关，一些人将这种相称为头足类相，奥陶纪期间，全球生态系统复杂程度大幅上升，生物生态空间利用显着增强。在这个特殊的时间间隔内，头足类动物的栖息地和生活习惯扩展到更开阔的水域古环境和更高的纬度，从来没有被全面调查和审查过。这些数据广泛分布在文献和古生物学数据库中，并且难以解释。
【|奥陶纪中上层头足类的起源和最初的兴起】
总之，深盆地环境中的第一个头足类动物协会发生在早奥陶世。这些事件很少见，并且集中在高古纬度地区，早奥陶世近海组合与其浅水组合有很大不同。在古生物学数据库中来自深潮下带、盆地环境和黑色页岩的94个中奥陶世藏品中， 11个藏品包含头足类动物。通过我们对头足类文献的额外汇编，已知共有37个中奥陶世的鹦鹉螺类收藏品。在沉积深度低于200m或黑色页岩的大坪阶集合中，只有两个头足类记录是已知的。
相比之下，深潮下带和盆地环境中的头足类动物在加拿大、中国、捷克共和国、挪威、朝鲜、英国、瑞典和西班牙很普遍，这些近海事件与较浅环境的头足类动物协会形成强烈对比。最后，很明显头足类动物协会在中奥陶世近海环境中出现在世界范围内，细长的正锥体和正锥体内酯体最为丰富。