张玉忠刘鲁宁/张玉忠团队合作取得光合膜天然结构研究重要进展 |重要进展|团队合作|

北京时间2020年7月13日晚23时， Nature Plants杂志在线发表了英国利物浦大学、山东大学和中国海洋大学刘鲁宁课题组、张玉忠课题组合作研究的题为“Structural variability, coordination, and adaptation of a nativephotosynthetic machinery”的研究文章。
该研究利用高分辨率原子力显微镜技术，以蓝细菌（也被称为蓝藻）模式藻株Synechococcus elongatus PCC 7942为研究材料，对其光合膜——类囊体膜进行了高分辨率成像，在纳米水平上展示了类囊体膜上光合复合物的天然结构及相互结合方式，并解释了类囊体膜结构和功能的光适应调节机制。

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图注：高光适应的蓝藻光合膜超分子结构模型图
光合作用是地球上最重要的生物能量转化过程之一，通过光合膜上光合复合物（光系统1PSI、光系统2PSII、细胞色素b6f复合体Cytb6f、ATP合成酶等）间的电子传递将光能转化为化学能。
长期以来，人们对光合复合物的结构和功能进行了大量研究，获得了多种光合复合物单独的原子结构，对它们的功能也有了较深入的理解。
然而，我们对这些复合物在天然类囊体膜上的结构状态及协作关系知之甚少，它们之间如何通过动态协作实现能量的传递及调控目前尚不清楚。
原子力显微镜是在近生理状态下研究光合膜结构的一种独特、强大的工具，能够研究天然状态下的膜蛋白的结构状态、多个膜蛋白的结合方式以及光合膜结构的动力学，其具有很高的信噪比，得到的数据不需要进行平均化处理。
原子力显微镜可以在近天然的液相环境中直接对膜蛋白进行观察，避免了蛋白纯化以及去垢剂处理对蛋白结构的损伤。
蓝藻的类囊体膜与真核藻类和植物的光合膜有类似的组成和结构，因此被作为研究光合膜的模式材料。
同时相较于其它光合膜，蓝藻类囊体膜在结构及功能上具有特殊性：膜上不仅包含光合作用的蛋白复合物，而且具有呼吸作用的蛋白复合物，因此能够同时进行光合作用和呼吸作用的电子传递。
该研究发现，高光强下叶绿素结合蛋白IsiA在蓝藻Synechococcus elongatus PCC 7942类囊体膜上大量表达并与PSI结合形成IsiAPSI超分子复合物。
与单颗粒电镜分析得到的相对均质的结构不同，原子力显微镜技术展示了蓝藻天然类囊体膜上IsiA-PSI超分子复合物的结构多样性。
PSI三聚体、二聚体、单体能够分别与IsiA单环、双环、三环或者多环结合，表明IsiA与PSI之间的相互作用具有很大的灵活性。

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PSI与IsiA之间的直接相互作用能够调节IsiA蛋白在膜上的排布，可能具有潜在的生理学意义。
外围IsiA环中相邻IsiA之间的距离较小，可能会促使激发能在同一环中相邻IsiA的叶绿素之间传递，而第一个环中相邻IsiA之间较大的距离可能会减弱IsiA之间的能量传递，从而促使能量传递到位于中心的PSI 。
光谱学研究结果显示，与PSI紧密结合的IsiA增大了PSI的光吸收截面积， IsiA可以作为捕光天线将能量传递到PSI 。
同时，该研究首次观察到了PSI的腔面结构特征，而且能够有效的分辨类囊体膜上PSI、PSII及Cyt b6f复合物结构，准确地获取它们在膜上的空间分布信息。
PSII及Cyt b6f二聚体穿插于PSI复合物中间，它们之间近距离相互作用形成了PSII-Cyt b6f-PSI结构簇，有助于加快光合作用线性电子传递。
进一步分析发现， PSI复合物与Cyt b6f复合物之间存在多种不同的结合方式。
该研究在类囊体膜上观察到了PSII二聚体的平行成列排布，周围的PSI与PSII二聚体的之间的空间关系比较紧密，暗示了天然类囊体膜上可能存在PSIIPSI超分子复合物。